Pokrovskaya I.V. Seabird colonies in the Arctic as valued econet component

Колонии морских птиц в Арктике как важный компонент экосетей

И.В. Покровская

Институт географии РАН

Россия, 119017 Москва, Старомонетный пер., 29. savair@yandex.ru

Seabird colonies in the Arctic as valued econet component

I.V. Pokrovskaya

Institute of Geography, RAS

Staromonetny Per., 29, Moscow 119017, Russia. savair@yandex.ru

Summary. The ecosystem importance of the seabird colonies in the Arctic with the special reference to islands and archipelago is discussed. “Ornithocoprophilous effect” plays significant role not only for vegetation, but for tundra ecosystem as a whole. Fs a result, we suggest to include “ornithogenic tundra” to the list of habitats, valued for econet and Thick-billed Guillemot, Dovekie and Kittiwake to the list of species, valued for econet.

Арктические экосистемы серьезно обеднены и упрощены по сравнению с более южными вследствие экстремальных климатических условий и существуют на пределе своих возможностей. Особенно отчетливо общее оскудение биоты заметно на арктических островах и архипелагах. В тоже время пространственное распределение компонентов биоты на островных экосистемах крайне неравномерно, также как и на приокеанической северной полосе материков. Такое пятнистое агрегированное распределение биоразнообразия в наземной прибрежной Арктике во многом определяется наличием здесь гнездовых колоний морских птиц. Морские птицы, в основном представители отряда ржанкообразных (Charadriiformes), в определенное время своих жизненных циклов тесно связаны с наземными прибрежными экосистемами как местом расположения гнездовых колоний. В это же время трофически они полностью зависят от морских пищевых ресурсов, как и в остальное время своей жизни. Проводя достаточное время, 2,5-3 месяца, в наземных экосистемах в период размножения, морские птицы являются важными агентами обмена вещества и энергии между морем и сушей. Основная черта этого процесса - обогащение прилежащих к колонии территорий и акваторий питательными органическими веществами, содержащимися в экскрементах птиц. Дополнительными факторами обогащения среды органикой служат яйца птиц, скатывающиеся с карнизов, скорлупа и пленки яиц после успешного вылупления, трупы обитателей колонии и отчасти гнездовой материал чаек. Размер колонии и плотность поселения птиц в ней служат важнейшим фактором, определяющим успех размножения ее обитателей из-за хищнического пресса (Модестов, 1939). Необходимо также взаимное стимулирование птиц во время размножения (Darling, 1938). Поэтому при наличии удобных мест для гнездования и пищевых ресурсов в море в зоне доступности, морские птицы формируют крупнейшие и плотнейшие в животном мире колонии, могущие насчитывать до сотен тысяч обитателей. Естественно, что концентрация органики в колониях и их окрестностях предельно высока, и средообразующее значение таких «птичьих базаров» очень велико, особенно в высокой Арктике.

Влияние концентрированного привноса органических веществ на соседние с колониями акватории, их стимулируюшее значение для развития фитопланктона и гидробионтов хорошо изучено (Головкин, 1972, 1982; Головкин, Позднякова, 1964; Зеликман, Головкин, 1972; Головкин, Гаркавая, 1975; Вegard et al, 1980 ).

Влиянию колоний на наземную биоту арктических прибрежных территорий также посвящено немало работ. Прежде всего они касаются растительности, как средообразующей и самой выразительной и визуализированной части биоты. ( Eurola, Hakkala, 1977; Бреслина, 1987; Odasz, 1988, Dubiel, Olech, 1992; Королева, 2004). Витальность и пышность растительности окрестностей колоний в англоязычной литературе заслужили название «орнитокопрофильного эффекта», а территории с такой растительностью – название «орнитогенных тундр» ( Eurola, Hakkala, 1977; Кlekowski, Opalinski, 1984). В русскоязычных работах более принят термин «орнитогенная растительность» (Королева, 2004). Н.Е.Королева считает, что орнитогенные растительные сообщества следует описывать в рамках союза рудеральной растительности Сochleariopsion groenlandicae, выделенной Хадаком (Hadac, 1989)

В растительных орнитогенных сообществах численность многих почвенных беспозвоночных оказывается существенно выше, чем в типичных островных тундрах: -различия могут достигать порядка ( Bengston et al. 1974 ). Международным коллективом во главе с Н.В.Лебедевой (Лебедева и др.,2012) в настоящее время успешно разрабатывается проект AVIFauna ( Avian Vectors of Invertebrate Fauna ), исследующий влияние колониальных поселений птиц на структуру сообществ и численность почвенных беспозвоночных в высокоширотной Арктике на архипелаге Шпицберген.

Логично предположить, что наземные арктические позвоночные также находят здесь богатую кормовую базу. Однако, сведения о привлекательности орнитогенных тундр как для фитофагов ( гуси, северные олени), так и для хищников ( поморники, бургомистры, песцы) в основном носят описательную, качественную оценку (Nordenhaug, 1977; Стишов, 1989; Stempnievich, 1992 ). До недавнего времени почти не было данных об использовании ресурсов орнитогенных тундр насекомоядными птицами.

Л. Стемпниевичем ( 1992) убедительно показана особая роль самого многочисленного в высокой Арктике представителя подотряда чистиковых (Alcidae) – люрика ( Plautus alle) в создании орнитогенных ландшафтов. Люрик может образовывать многочисленные плотные колонии на значительном удалении (до нескольких километров) от береговой линии моря, так как его подросшие птенцы могут добираться до моря пешком. Этим он отличается от других многочисленных представителей подотряда чистиковых – толстоклювой (Uria lomvia) и тонкоклювой (Uria aagle) кайр, подросшие птенцы которых могут только слетать к морю с мест гнездования вертикально вниз. Именно поэтому люрики в большей степени влияют на наземные экосистемы, привнося в них существенное количество органики по пути с моря на колонию и обратно. Кроме того, люрикам присущи так называемые «карусельные полеты» над наземными окрестностями гнездовых колоний, во время которых также происходит обогащение почвы под ними органикой. Этим же исследователем в заливе Хорнсунд на архипелаге Шпицберген показано, что в течение всего гнездового периода на плотно заселенных колониях люрика, все птицы, молодые и родители, приносят 60 тонн экскрементов (в сухом весе) на 1 квадратный километр. В экосистемы, расположенные на пути люриков с моря на колонию и обратно, приход сухого вещества экскрементов составляет 0,6 тонн на 1 квадратный километр.

В то же время на океанических арктических архипелагах нередки случаи существования многовидовых колоний морских птиц. В некоторых случаях они оказываются также на значительном удалении от береговой линии моря вследствие геологического поднятия острова или всего архипелага в целом. Поскольку эти процессы и отступание береговой линии от колонии происходят достаточно медленно, толстоклювые и тонкоклювые кайры, составляющие основу населения колоний, успевают «привыкнуть» и адаптироваться к преодолению в птенцовый период определенного расстояния от гнезда до моря. В таких колониях средообразующая роль обоих видов кайр возрастает прежде всего для наземных экосистем. Подобные колонии нередки на архипелаге Шпицберген. На одной из них, расположенной на горном массиве Ингеборгфьеллет, на северном побережье залива Беллсунд о-ва Западный Шпицберген, нами было проведено исследование населения колонии морских птиц и населения наземных птиц в окрестностях колонии и тундрах, удаленных от колонии. Эта колония - одна из самых крупных на архипелаге и сформирована 57-58 тыс. особями толстоклювой кайры и 6-6,5 тыс. особями моевки (Rissa tridactyla). Внизу колонии обитает 112 тыс. особей люриков. В этой же колонии в небольшом количестве гнездятся чистики (Cephhus grille), глупыши (Fulmarus glacialis), бургомистры (Larus hyperboreus), и, возможно, тупики (Fratercula arctica).

Своеобразие колонии заключается в том, что между морем и ею располагается участок тундры шириной 800-1000 метров и около 5 км длиной. Орнитокопрофильный эффект на этом участке ярко выражен и проявляется в пышной моховой и травянистой растительности, особенно в долинках небольших ручьев, текущих со склонах гор, на которой расположена колония.

Население наземных птиц изучалось нами, также как и морских, в течение гнездового периода в летние сезоны 1989-1990 г.г. в 6 местообитаниях, одно из которых располагалось в тундрах под колонией морских птиц. В каждом местообитании проводились маршрутные учеты всего населения птиц по методике, предложенной Ю.С. Равкиным (1967). Показатели видового разнообразия вычислены по формуле Шеннона, а выравненности распределения видов – по формуле Пиелу, приведенных Ю.Одумом (1975). Пространственная неоднородность видового разнообразия населения птиц приведены в таблице.

Видовое разнообразие населения наземных птиц северного побережья зал.Беллсунд, о.Западный Шпицберген, 1989-1990г.г.
Местообитания тундры:	Видовое разнообразие	Видовое богатство (число видов)	Выровненность
под птичьим базаром	1,55	10	0,68
Прибрежные заболоченные	1,21	6	0,67
Прибрежные мелкокаменистые	1,47	5	0,91
Прибрежные крупнокаменистые	0,65	8	0,31
В долине р. Вассдален	0,52	3	0,48
В долине р. Иттердален	0,41	2	0,60

Тундры под птичьим базаром привлекают максимальное количество видов наземных птиц и, несмотря на то, что выравненность распределения видов там не так высока, интегрированный показатель видового разнообразия наиболее высок именно в этом местообитании. Кроме видового разнообразия и богатства, в тундрах под птичьими базарами существенно выше показатели общей плотности, биомассы и количества трансформируемой энергии для всего населения птиц по сравнению с остальными местообитаниями.

Относительная биоценотическая важность птиц в арктических наземных экосистемах выше, чем в расположенных южнее природных сообществах. Особенно высоко значение птиц на арктических архипелагах, в том числе на Шпицбергене, где отсутствует лемминг – ключевой компонент арктических сообществ на материке. Поэтому комплекс наземных птиц, наряду с растительностью и почвенными беспозвоночными, может служить надежным индикатором при сравнении стабильности и благополучия тундровых экосистем в различных местообитаниях. С достаточной степенью уверенности можно говорить о том, что колонии морских птиц в ряде случаев формируют своеобразный орнитогенный ландшафт, который отличается от соседних высокой продуктивностью, разнообразием всех своих компонентов, в том числе комплекса наземных птиц. Скорее всего, орнитогенные ландшафты играют роль доноров многих компонентов для экосистем соседних местообитаний при распространении семян и спор растений, расселении молодых птиц и млекопитающих, а также поставщиков популяционного резерва при неблагоприятных непредсказуемых ситуациях столь частых при условиях теплового пессимума. Поэтому зона их влияния на арктическую биоту значительно обширнее, чем реальные топические границы.

Ранее нами поднимался вопрос об особом внимании к орнитогенным ландшафтам при планировании и организации особо охраняемых природных территорий в Арктике (Тертицкий, Покровская, 1991). Тем не менее в перечень типов местообитаний, используемых для обоснования общеевропейской ценности природной территории и ее включения в экологические сети орнитогенные тундры не входят.

В перечень видов, используемых для обоснования общеевропейской ценности

природной территории, при включении территории в экосети, ни один из видов арктических колоний морских птиц также не включен. Нет их и в международной и национальной российской Красных Книгах. Тем не менее, во многих международных природоохранных программах чистиковые и чайковые рассматриваются как ценные экологические компоненты (Valued Ecological Components; VEC) и их охране и управлению популяциями посвящено много дорогостоящих проектов и мероприятий. Недавно Норвегия внесла толстоклювую кайру в свою национальную Красную книгу. Это сделано в связи с интенсификацией антропогенного пресса на арктическом шельфе: рыболовством, а также разведкой и добычей углеводородов.

Мы настоятельно рекомендуем включить орнитогенные ландшафты в перечень типов местообитаний, используемых для обоснования общеевропейской ценности природной территории. Также необходимо включить толстоклювую кайру, люрика и моевку в перечень видов, используемых для обоснования общеевропейской ценности природной территории. Необходимо ввести для этих видов и видов со сходными биосферными функциями особую категорию: «средообразующие виды со стабилизирующей функцией в особо уязвимом природном биоме».

22.11.2012